раздел генетики (См. Генетика), изучающий наследственность и изменчивость высших растений (генетические исследования грибов и водорослей обычно относят к генетике микроорганизмов (См. Генетика микроорганизмов)), Для генетического изучения растений, кроме методов, которыми пользуются в др. областях генетики (в частности гибридологического анализа (См. Гибридологический анализ)), применяют следующие методы. С помощью моносомного анализа определяют роль каждой хромосомы в наследовании и развитии различных признаков растений. Этим методом (разработанным на дурмане) пользуются при изучении ряда аллополиплоидов (некоторых пшениц, хлопчатника), а также диплоидов (ячменя). Большое значение в Г. р. приобретает экспериментальный мутагенез который даёт огромное разнообразие новых форм, используемых в селекции, и ценный материал для изучения генетики отдельных видов растений. С помощью мутантов составляют Генетические карты хромосом; на них исследуют действие изменённого гена (в гомо- и гетерозиготном состоянии) на развитие отдельных признаков в разных условиях среды, на физиологические и биохимические особенности растений. Изучение мутантов способствует выяснению эволюции того или иного вида. К методам исследования эволюции растений относятся также Гибридизация и анализ конъюгации хромосома в мейозе у гибридов (неродственно хромосомы не конъюгируют). Важный метод - искусственный ресинтез существующих видов путём гибридизации и последующего удвоения числа хромосом (см. Полиплоидия). Значительную роль в эволюции растений, в том числе многих культурных (пшеницы, овса, хлопчатника, картофеля, плодовых и др.), играет Аллополиплоидия. После открытия действия алкалоида колхицина, препятствующего расхождению удвоившихся хромосом к разным полюсам клетки, для получения новых, иногда очень ценных форм широко используется Автополиплоидия. Сочетая методы отдалённой гибридизации и цитогенетики (См. Цитогенетика), изучают роль отдельных хромосом (и их участков) в наследовании признаков и разрабатывают приёмы, позволяющие получать вставки участков хромосом диких растений, обусловливающие развитие ценных признаков (например, устойчивости к ржавчине), в хромосомы культурных растений. Роль ядра и цитоплазмы в наследовании и развитии признаков исследуют, применяя отдалённую гибридизацию и анализируя природу мужской цитоплазматической стерильности, используемой при получении гетерозисных форм. В Г. р. широко исследуются Апомиксис и явление самонесовместимости, т. е. неспособности растений к самооплодотворению, а также генетические особенности растений само- и перекрёстноопылителей, вегетативно и апомиктически размножающихся форм. В Г. р. всё больше проникают идеи и методы молекулярной биологии (См. Молекулярная биология) (гибридизация ДНК, ДНК - РНК, изучение изозимов и др.). Методы популяционной генетики (См. Популяционная генетика) и биометрии (См. Биометрия) применяют в Г. р. для разграничения генотипических и паратипических элементов в общей фенотипической изменчивости признаков, что усиливает эффективность искусственного отбора. Все эти методы используют для улучшения хозяйственно ценных свойств с.-х. растений: урожайности, устойчивости к неблагоприятным условиям среды, ряда биохимических и технологических особенностей растения (или его зерна), особенностей развития (озимость, яровость, раннеспелость и т.д.). Из высших растений генетически наиболее изучены кукуруза, арабидопсис (растение семейства крестоцветных, "растительная дрозофила" - модельный объект генетических исследований), горох, томаты, ячмень. У этих растений методами гибридизации установлена локализация генов и составлены карты хромосом. Интенсивно изучается цитогенетика мягкой пшеницы - сложного 42-хромосомного аллополиплоида, возникшего в процессе эволюции при естественной гибридизации трёх разных злаков с последующим удвоением числа хромосом у гибридов. Вклад Г. р. в селекцию огромен. Это, например, использование Гетерозиса в селекции кукурузы на основе мужской стерильности; введение высокоурожайным гибридам и сортам кормового ячменя генов, обеспечивающих высокое содержание лизина в зерне; создание низкорослых неполегающих высокоурожайных сортов пшеницы с использованием генов карликовости ("зелёная революция" в Индии и др. странах); выведение урожайных и сахаристых триплоидных гибридов сахарной свёклы.

Лит.: Вавилов Н. И., Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Мичурин И. В., Соч., т. 1-4, М., 1948; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Эллиот Ф., Селекция растений и цитогенетика, пер. с англ., М., 1961; Мюнтцинг А., Генетика, пер. с англ., М., 1967; Уильямс У., Генетические основы и селекция растений, пер. с англ., М., 1968: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов, М., 1971; Генетические основы селекции растений, М., 1971.

В. В. Хвостова.

раздел генетики человека (См. Генетика человека), изучающий Наследственные заболевания и методы их предупреждения, диагностики и лечения. Существование заболеваний, передающихся по наследству (Гемофилия и др.), а также тот факт, что браки между родственниками увеличивают частоту появления в потомстве наследственных заболеваний, были известны давно. В начале 20 в. исследовалась главным образом соотносительная роль наследственности и среды в происхождении не только нормальных, но и патологических признаков человека. В России Г. м. зародилась лишь при Советской власти и значительного развития достигла в 30-е гг. В Медико-генетическом институте, возглавлявшемся С. Г. Левитом, успешно изучалось наследование сахарного диабета, язвенной и гипертонических болезней и др. С. Н. Давиденков и его школа всесторонне исследовали наследственные болезни нервной системы.

При изучении наследственных болезней Г. м. пользуется всеми методами генетики человека: генеалогическим (заключается в составлении родословной, что позволяет выявить соотношение между здоровыми и больными членами семьи пробанда, т. е. больного, для которого составляется родословная), близнецовым (см. Близнецы), цитологическим, биохимическим, иммунологическим. В 60-х гг. 20 в. большое значение приобрели цитогенетические методы исследования (хромосом полового хроматина) и биохимические тесты. Выяснилось, что наследственные болезни зависят от изменений в хромосомах половых клеток, - это могут быть изменения структуры генов, хромосомные перестройки (делеции (См. Делеция), транслокации (См. Транслокация), дупликации (См. Дупликация) и др.) или количественные изменения в хромосомном наборе (добавление или потеря одной или нескольких хромосом). Так, нарушением числа или структуры хромосом - половых или аутосом - обусловлены синдром Тернера - Шерешевского, Дауна болезнь, синдромы Клайнфельтера и "кошачьего крика", трисомии 18 (Эдвардса) и D (Патау) и др. При др. наследственных заболеваниях обнаружить видимые дефекты в хромосомном наборе не удаётся. В таких случаях, по-видимому, происходят генные мутации или неблагоприятное сочетание различных генов. Проявление некоторых наследственных болезней зависит от средовых факторов, которые могут способствовать развитию наследств. предрасположения или полностью его подавить. В задачу Г. м. входит выявление соответствующих условий среды (в т. ч. лечебных средств, диеты и др.). Успехи в развитии Г. м. сделали возможными предупреждение и лечение ряда наследственных болезней. Один из эффективных методов такого предупреждения - медико-генетическое консультирование с предсказанием риска появления больного в потомстве лиц, страдающих данным заболеванием или имеющих больного родственника. Достижения биохимической генетики раскрыли первичные (молекулярные) дефекты при многих наследственно обусловленных аномалиях обмена веществ, что способствовало развитию методов экспресс-диагностики, позволяющих быстро и рано выявлять больных и лечить многих прежде неизлечимые наследственные болезни. Так, например, подбором специальной диеты возможно предупредить развитие фенилкетонурии (фенилпировиноградной олигофрении (См. Олигофрения)) и некоторых др. наследственных болезней. В иных случаях лечение состоит во введении в организм извне веществ, не образующихся в нём в результате генетического дефекта. Многие генетические дефекты исправляются своевременным хирургическим вмешательством или педагогической коррекцией. Во многих странах организованы клиники и научные институты, занимающиеся изучением наследственной патологии человека; в СССР - институт медицинской генетики АМН СССР. Ежегодно публикуется около 3 тыс. работ о Г. м. Вопросы Г. м. освещают журналы "Acta geneticae medicae et gemellologiae" (Roma, с 1952); "American Journal of Human Genetics" (Baltimore, 1949); "Annals of Human Genetics" (L., 1954); "Journal de genetique humaine" (Geneve, с 1952); "Journal of Medical Genetics" (L., с 1964); "Excerpta medica, Section. 22, Human genetics" (Amst., с 962). В СССР статьи по Г. м. публикуются во многих медицинских и биологических журналах (например, журнал "Генетика", "Цитология", "Цитология и генетика").

Е. Ф. Давиденкова.

раздел Г. человека, изучающий наследственно обусловленные морфологические и функциональные нарушения в онтогенезе человека, закономерности их наследования, фенотипической реализации и распространения, а также разрабатывающий методы диагностики, профилактики и лечения этих нарушений.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.

раздел ботаники, изучающий внутреннее строение растений. А. р. представляет собой часть более общей ботанической дисциплины - морфологии растений (См. Морфология растений), понимаемой в широком смысле, и изучает микроскопическое строение тканей и органов растений. Морфология растений (в узком смысле) изучает только внешнюю форму растений и их органов. А. р. близко примыкает к физиологии растений (См. Физиология растений) - науке о жизненных процессах, протекающих в растениях. Из А. р. в самостоятельную науку выделилось учение о клетке - Цитология, бурно развивающаяся и играющая большую роль в понимании жизненных процессов вообще и явлений наследственности и изменчивости в частности.

Возникновение А. р. тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа. В 1665 английский физик Р. Гук, рассматривая в усовершенствованный им микроскоп тонкие срезы бутылочной пробки, сердцевины бузины и древесины различных растений, обнаружил их клеточное строение. Однако основоположниками А. р. считаются итальянский биолог М. Мальпиги и английский ботаник Н. Грю, опубликовавшие первый в 1675-79 и второй - в 1682 труды по А. р., в которых излагались результаты планомерного микроскопического изучения растительных объектов. Дальнейшее развитие А. р. получила только в начале 19 в. Немецкому учёному Я. Мольденхаверу в 1812 и французскому исследователю Р. Дютроше в 1824 удалось путём мацерации (размачивание) разделить растительную ткань на составляющие её клетки. Английский ботаник Р. Броун в 1831 обнаружил в клетке ядро, что вместе с работами немецкого ботаника М. Шлейдена сыграло большую роль в создании клеточной теории (См. Клеточная теория), творцом которой был немецкий биолог Т. Шванн (1839). С этого времени всё большее внимание уделяется изучению содержимого растительной клетки, названной чешским учёным Я. Э. Пуркине протоплазмой (1839-40). Ряд свойств протоплазмы изучил и описал немецкий учёный Х. Моль (1846). Физиологический принцип в изучении строения растений применил немецкий ботаник Г. Габерландт. Большой вклад в А. р. сделали французский биолог Ф. Э. ван Тигем, немецкие биологи А. де Вари, К. Негели, К. Санио, И. Ханштейн, С. Швенденер и др. Значительную роль в развитии А. р. сыграли работы русских ботаников И. В. Баранецкого, С. П. Костычева, В. Р. Заленского, В. Ф. Раздорского, В. Г. Александрова, О. Н. Радкевич и др.

В растительной клетке различают оболочку, протопласт, включающий в себя цитоплазму, ядро, пластиды, митохондрии и др. органоиды клетки, и продукты жизнедеятельности протопласта - запасные вещества, отложения минеральных веществ, смол, эфирных масел и т. п. Комплексы клеток составляют Ткани растений, которые классифицируют по их происхождению, строению или физиологической роли. Среди тканей различают меристематические (образовательные) и развивающиеся из них постоянные ткани. Наиболее распространённая классификация тканей исходит из их физиологической роли. Ткани растений делят на покровные, проводящие, механические, питательные и ряд др. В прошлом объектами изучения в А. р. были главным образом вегетативные органы (стебель, корень, лист), теперь в А. р. включают также изучение строения цветков, плодов и семян. К частным разделам А. р. относятся физиологическая А. р., изучающая связи между строением растений и происходящими в них процессами; экологическая А. р., изучающая влияние условий среды, в которых развивается и произрастает растение, на их строение; патологическая А. р., изучающая влияние болезнетворных агентов биологического, физического и химического характера на строение растений, а также сравнительная, или систематическая, А. р.,в задачу которой входит сравнительное изучение представителей разных систематических групп (таксонов) - видов, родов, семейств и т. д. - для выяснения их филогенетических связей.

Основной метод, применяемый в А. р. - изучении внутреннего строения растений, по которому А. р. и получила своё название (от греч. anatomē - рассечение), - изготовление тонких срезов, рассматриваемых затем в микроскоп. В А. р. нашли применение новые методы исследования - поляризационная, ультрафиолетовая, люминесцентная, фазово-контрастная и электронная микроскопии, а также гистохимические методы исследования, рентгеноструктурный анализ и др. Анатомические исследования используются в решении вопросов о происхождении растений, о воздействии внешних условий на различные сорта с.-х. культур, а также при решении многих задач не только в биологии и агрономии, но и в технике, истории культуры, криминалистике, в ряде отраслей промышленности - пищевой, мебельной, фармацевтической, целлюлозно-бумажной и др. А. р., например, даёт средство определить наличие примесей в муке при помощи микроскопического исследования крахмальных зёрен в ней или выяснить видовую принадлежность и состояние лекарственного растительного сырья. С помощью А. р. можно также решить такие хозяйственные вопросы, как, например, сроки рубки леса (исследуя строение камбия и примыкающего к нему слоя древесины), и т. д., а также важные для истории культуры и техники вопросы о материалах, из которых изготавливалась в древности писчая бумага и др. предметы труда и быта.

Лит.: Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Александров В. Г., Анатомия растений, 4 изд., М., 1966; Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 6 Aufl., Lpz., 1924; Kaussmann B., Pflanzenanatomie, Jena, 1963; Esau K., Plantanatomy, 2 ed., N. Y., [1965].

Д. А. Транковский.